ОТ ГИПОТАЛАМИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ГИПОФИЗАРНО-АДРЕНОКОРТИКАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ К УЧАСТИЮ ГЛЮКОКОРТИКОИДНЫХ ГОРМОНОВ В ГАСТРОПРОТЕКТИВНОМ ДЕЙСТВИИ КОРТИКОТРОПИН-РИЛИЗИНГ ФАКТОРА
PDF

Ключевые слова

паравентрикулярное ядро гипоталамуса
гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальная система
стресс
кортикотропин-рилизинг фактор
глюкокортикоидные гормоны
гастропротекция

Как цитировать

Филаретова, Л. П., & Морозова , О. Ю. (2022). ОТ ГИПОТАЛАМИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ГИПОФИЗАРНО-АДРЕНОКОРТИКАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ К УЧАСТИЮ ГЛЮКОКОРТИКОИДНЫХ ГОРМОНОВ В ГАСТРОПРОТЕКТИВНОМ ДЕЙСТВИИ КОРТИКОТРОПИН-РИЛИЗИНГ ФАКТОРА. Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова, 108(12), 1559–1574. https://doi.org/10.31857/S0869813922120044

Аннотация

Паравентрикулярное ядро ​​гипоталамуса является главным источником кортикотропин-рилизинг фактора (КРФ) в портальной системе гипофиза. КРФ играет ключевую роль в стрессорной реакции, активируя гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальную систему (ГГАКС) через каскад событий, кульминацией которых является выделение в кровь глюкокортикоидных гормонов. Несколько механизмов принимают участие в контроле активации ГГАКС, включая торможение системы по механизму обратной связи, который рассматривается как важный механизм регуляции продукции глюкокортикоидных гормонов. Помимо адаптивных физиологических реакций, в ответ на стресс могут развиваться и патологические соматические и психические нарушения, в том числе, поражения слизистой оболочки желудка, эрозии и язвы. При стрессе активируются как ульцерогенные, так и защитные механизмы слизистой оболочки желудка. Обзор нацелен на то, чтобы показать, как эндокринологический подход к решению гастроэнтерологических проблем способствовал выяснению роли ГГАКС в регуляции поддержания целостности слизистой оболочки желудка и привел к новым знаниям. Наши результаты о роли паравентрикулярного ядра гипоталамуса в активации ГГАКС и торможении системы по механизму обратной связи проложили путь к экспериментальным исследованиям, в ходе которых было установлено, что активация ГГАКС является гастропротективным компонентом стрессорной реакции, а глюкокортикоидные гормоны, продуцирующиеся в ответ на стресс, действуют как гастропротективные, а не как ульцерогенные факторы, как это было общепринято. Эти данные позволили предположить, что глюкокортикоидные гормоны могут участвовать и в обеспечении гастропротективного действия КРФ. Полученные результаты подтвердили, что экзогенный КРФ может защищать слизистую оболочку желудка от стресс-индуцированного, а также индометацин-индуцированного повреждения за счет вовлечения глюкокортикоидных гормонов. Вместе эти данные являются убедительным аргументом в пользу гастропротективной роли активации ГГАКС.

https://doi.org/10.31857/S0869813922120044
PDF

Литература

Selye H (1976) Forty years of stress research: principal remaining problems and misconceptions. Can Med Assoc J 115:53–56

Makara GB, Stark E, Kárteszi M, Fellinger E, Rappay G, Szabóet D (1980) Effect of electrical stimulation of the neurohypophysis on ACTH release in rats with hypothalamic lesions. Neuroendocrinology 31:237–243. https://doi.org/10.1159/000123081

Makara GB, Stark E, Karteszi M (1981) Effects of paraventricular lesions on stimulated ACTH release and CRF in stalk-median eminence of the rat. Am J Physiol 240:441–446. https://doi.org/10.1152/AJPENDO.1981.240.4.E441

Szenthágothai J, Flerkó B, Mess B, Halász K (1968): Hypothalamic control of the anterior pituitary. Budapest. Akadémiai kiadó.

Makara GB, Antoni FA, Stark E (1982) Electrical stimulation in the rat of the supraoptic nucleus: failure to alter plasma corticosterone after surgical lesioning of the paraventricular nucleus. Neurosci Lett 30:269–273. https://doi.org/10.1016/0304-3940(82)90411-6

Bruhn TO, Plotsky PM, Valet WW (1984) Effect of paraventricular lesions on corticotropin-releasing factor (CRF)-like immunoreactivity in the stalk-median eminence: studies on the adrenocorticotropin response to ether stress and exogenous CRF. Endocrinology 114:57–62. https://doi.org/10.1210/ENDO-114-1-57

Филаретов АА (1979) Нервная регуляция гипофизарно-адренокортикальной системы. Л. Наука. [Filaretov AA (1979) Nervous regulation of the pituitary-adrenocortical system. L. Nauka. (In Russ)].

Raju TN (2000) The Nobel chronicles. 1999: Günter Blobel (b 1936). Lancet (London, England) 356:436. https://doi.org/10.1016/s0140-6736(05)73589-3

Taché Y, Brunnhuber S (2008) From Hans Selye’s discovery of biological stress to the identification of corticotropin-releasing factor signaling pathways: implication in stress-related functional bowel diseases. Ann N Y Acad Sci 1148:29–41. https://doi.org/10.1196/ANNALS.1410.007

Bittencourt JC (2013) The tale of a person and a peptide: Wylie W. Vale Jr. and the role of corticotropin-releasing factor in the stress response. J Chem Neuroanat 54:1–4. https://doi.org/10.1016/J.JCHEMNEU.2013.04.005

Vale W, Spiess J, Rivier C, Rivier J (1981) Characterization of a 41-residue ovine hypothalamic peptide that stimulates secretion of corticotropin and beta-endorphin. Science 213:1394–1397. https://doi.org/10.1126/SCIENCE.6267699

Bale TL, Vale WW (2004) CRF and CRF receptors: role in stress responsivity and other behaviors. Annu Rev Pharmacol Toxicol 44:525–557. https://doi.org/10.1146/ANNUREV.PHARMTOX.44.101802.121410

Rivier CL, Grigoriadis DE, Rivier JE (2003) Role of corticotropin-releasing factor receptors type 1 and 2 in modulating the rat adrenocorticotropin response to stressors. Endocrinology 144:2396–2403. https://doi.org/10.1210/en.2002-0117

Stengel A, Taché Y (2010) Corticotropin-releasing factor signaling and visceral response to stress. Exp Biol Med (Maywood) 235:1168–1178. https://doi.org/10.1258/EBM.2010.009347

Vasconcelos M, Stein DJ, Gallas-Lopes M, Landay L, R de Almeida RMM (2020) Corticotropin-releasing factor receptor signaling and modulation: implications for stress response and resilience. Trends Psychiatry Psychother 42:195–206. https://doi.org/10.1590/2237-6089-2018-0027

Perrin MH, Vale WW (1999) Corticotropin releasing factor receptors and their ligand family. Ann N Y Acad Sci 885:312–328. https://doi.org/10.1111/J.1749-6632.1999.TB08687.X

Rivier JE, Kirby DA, Lahrichi SL, Corrigan A, Vale WW, Rivier CL (1999) Constrained corticotropin releasing factor antagonists (astressin analogues) with long duration of action in the rat. J Med Chem 42:3175–3182. https://doi.org/10.1021/JM9902133

Rivier JE, Rivier CL (2014) Corticotropin-releasing factor peptide antagonists: design, characterization and potential clinical relevance. Front Neuroendocrinol 35:161–170. https://doi.org/10.1016/J.YFRNE.2013.10.006

Liposits Z, Paull WK, Sétáló G, Vigh S (1985) Evidence for local corticotropin releasing factor (CRF)-immunoreactive neuronal circuits in the paraventricular nucleus of the rat hypothalamus. An electron microscopic immunohistochemical analysis. Histochemistry 83:5–16. https://doi.org/10.1007/BF00495294

Sawchenko PE, Imaki T, Potter E, Kovács K, Imaki J, Vale W (1993) The functional neuroanatomy of corticotropin-releasing factor. Ciba Found Symp 172:5–21. https://doi.org/10.1002/9780470514368.CH2

Kovács KJ (2013) CRH: the link between hormonal-, metabolic- and behavioral responses to stress. J Chem Neuroanat 54:25–33. https://doi.org/10.1016/J.JCHEMNEU.2013.05.003

Deussing JM, Chen A (2018) The Corticotropin-Releasing Factor Family: Physiology of the Stress Response. Physiol Rev 98:2225–2286. https://doi.org/10.1152/PHYSREV.00042.2017

Jiang Z, Rajamanickam S, Justice NJ (2019) CRF signaling between neurons in the paraventricular nucleus of the hypothalamus (PVN) coordinates stress responses. Neurobiol Stress 11:100192. https://doi.org/10.1016/J.YNSTR.2019.100192

Lichlyter DA, Krumm ZA, Golde TA, Doré S (2022) Role of CRF and the hypothalamic-pituitary-adrenal axis in stroke: revisiting temporal considerations and targeting a new generation of therapeutics. FEBS J. https://doi.org/10.1111/FEBS.16380

Tache Y, Larauche M, Yuan P-Q, Million M (2018) Brain and Gut CRF Signaling: Biological Actions and Role in the Gastrointestinal Tract. Curr Mol Pharmacol 11:(1):51–71. https://doi.org/10.2174/1874467210666170224095741

Gunion MW, Kauffman GL, Tache Y (1990) Intrahypothalamic corticotropin-releasing factor elevates gastric bicarbonate and inhibits stress ulcers in rats. Am J Physiol 258 (Pt 1):G152–G157. https://doi.org/10.1152/AJPGI.1990.258.1.G152

Shibasaki T, Yamauchi N, Hotta M, Masuda A, Oono H, Wakabayashi I, Ling N, Demura H (1990) Brain corticotropin-releasing factor acts as inhibitor of stress-induced gastric erosion in rats. Life Sci 47:925–932. https://doi.org/10.1016/0024-3205(90)90539-4

Wang L, Cardin S, Martínez V, Taché Y (1996) Intracerebroventricular CRF inhibits cold restraint-induced c-fos expression in the dorsal motor nucleus of the vagus and gastric erosions in rats. Brain Res 736:44–53. https://doi.org/10.1016/0006-8993(96)00726-3

Robert A, Nezamis JE (1958) Ulcerogenic property of steroids. Proc Soc Exp Biol Med 99:443–447. https://doi.org/10.3181/00379727-99-24378

Martínek J, Hlavova K, Zavada F, et al (2010) “A surviving myth”--corticosteroids are still considered ulcerogenic by a majority of physicians. Scand J Gastroenterol 45:1156–1161. https://doi.org/10.3109/00365521.2010.497935

Филаретова ЛП (1990) Зависимость формирования стрессорных язв желудка от функции гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы. Физиол журн СССР им ИМ Сеченова 76:1594–600. [Filaretova LP (1990) The dependence of the formation of stress stomach ulcers on the function of the hypothalamo-hypophyseal-adrenal cortical system. Fiziol Zh SSSR im IM Sechenova 76:1594–1600. (In Russ)].

Филаретова ЛП, Филаретов АА (1992) Влияние больших доз кортикостероидов на язвообразование в желудке: новая гипотеза. Физиол журн СССР им ИМ Сеченова 78(10):77–83. [Filaretova LP, Filaretov AA (1992) The effect of large doses of corticosteroids on stomach ulcer formation: a new hypothesis. Fiziol Zh SSSR im IM Sechenova 78(10):77–83. (In Russ)].

Филаретова ЛП (1995) Стрессорные язвы желудка: защитная роль гормонов гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы. Рос физиол журн им ИМ Сеченова 81(3):50–60. [Filaretova LP (1995) Gastric stress ulcers: the protective role of hormones of the hypothalamo-hypophyseal-adrenocortical system. Russ J Physiol 81(3):50–60. (In Russ)].

Filaretova LP, Filaretov AA, Makara GB (1998) Corticosterone increase inhibits stress-induced gastric erosions in rats. Am J Physiol 274:G1024–G1030. https://doi.org/10.1152/ajpgi.1998.274.6.G1024

Filaretova L, Bagaeva T, Podvigina T, Makara G (2001) Various ulcerogenic stimuli are potentiated by glucocorticoid deficiency in rats. J Physiol (Paris) 95:59–65. https://doi.org/10.1016/S0928-4257(01)00069-9

Filaretova LP, Bagaeva TR, Amagase K, Takeuchi K (2008) Contribution of glucocorticoids to protective influence of preconditioning mild stress against stress-induced gastric erosions. Ann N Y Acad Sci 1148:209–212. https://doi.org/10.1196/annals.1410.005

Filaretova L (2017) Gastroprotective Effect of Stress Preconditioning: Involvement of Glucocorticoids. Curr Pharm Des 23:3923–3927. https://doi.org/10.2174/1381612823666170215145125

Filaretova L (2006) The hypothalamic-pituitary-adrenocortical system: Hormonal brain-gut interaction and gastroprotection. Auton Neurosci 125:86–93. https://doi.org/10.1016/j.autneu.2006.01.005

Filaretova L, Podvigina T, Yarushkina N (2020) Physiological and Pharmacological Effects of Glucocorticoids on the Gastrointestinal Tract. Curr Pharm Des 26:2962–2970. https://doi.org/10.2174/1381612826666200521142746

Filaretova L, Podvigina T, Bagaeva T, Bobryshev P, Takeuchi K (2007) Gastroprotective role of glucocorticoid hormones. J Pharmacol Sci 104:195–201. https://doi.org/10.1254/jphs.cp0070034

Filaretova L, Podvigina T, Bagaeva T, Morozova O (2014) From Gastroprotective to Ulcerogenic Effects of Glucocorticoids: Role of Long-Term Glucocorticoid Action. Curr Pharm Des 20:1045–1050. https://doi.org/10.2174/13816128113199990419

Филаретова ЛП, Багаева ТP, Морозова ОЮ (2012) Гастропротективное действие кортикотропин-рилизинг фактора (КРФ): вовлечение глюкокортикоидов и рецепторов КРФ 2-го типа. Рос физиол журн им ИМ Сеченова. 98(12):1555–1566. [Filaretova LP, Bagaeva TP, Morozova OIu (2012) Gastroprotective action of corticotropin-releasing factor (CRF): involvement of glucocorticoids and CRF receptors type 2. Russ J Physiol 98(12):1555–1566. (In Russ)].

Filaretova L, Bagaeva T, Morozova O (2012) Stress and the stomach: Corticotropin-releasing factor may protect the gastric mucosa in stress through involvement of glucocorticoids. Cell Mol Neurobiol 32:829–836. https://doi.org/10.1007/s10571-012-9800-z

Filaretova L, Bagaeva T (2016) The Realization of the Brain-Gut Interactions with Corticotropin-Releasing Factor and Glucocorticoids. Curr Neuropharmacol 14(8):876–881. https://doi.org/10.2174/1570159x14666160614094234.

Filaretova LP (2018) The Contribution of corticotropin-releasing factor to gastroprotection. Neurochem J 12 (2):127–129. https://doi.org/10.1134/S1819712418020046

Filaretova LP, Morozova OY, Yarushkina NI (2021) Peripheral corticotropin-releasing hormone may protect the gastric musosa against indometacin-induced injury through involvement of glucocorticoids. J Physiol Pharmacol 72:1–10. https://doi.org/10.26402/JPP.2021.5.06

Селье Г (1960) Очерки об адаптационном синдроме. Москва. Медгиз. [Selye H (1960) The Story of the adaptation syndrome. Moscow. Medgiz. (In Russ)].

Szabo S (1998) Hans Selye and the development of the stress concept. Special reference to gastroduodenal ulcerogenesis. Ann N Y Acad Sci 851:19–27. https://doi.org/10.1111/J.1749-6632.1998.TB08972.X

Szabo S, Tache Y, Somogyi A (2012) The legacy of Hans Selye and the origins of stress research: a retrospective 75 years after his landmark brief “letter” to the editor# of nature. Stress 15:472–478. https://doi.org/10.3109/10253890.2012.710919

Filaretov AA (1976) The afferent input and functional organization of the hypothalamus in reactions regulating pituitary-adreno-cortical activity. Brain Res 107:39–54. https://doi.org/10.1016/0006-8993(76)90094-9

Filaretov AA, Vassilevskaya LV (1978) Electrical activity of hypothalamus during activation of pituitary-adrenocortical system. Brain Res 156:67–74. https://doi.org/10.1016/0006-8993(78)90079-3

Филаретова ЛП, Подвигина ТТ, Багаева ТР, Филаретов АА (1995) Длительное угнетение функции гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы у крыс. Рос физиол журн им ИМ Сеченова 81:24–31. [Filaretova LP, Podvigina TT, Bagaeva TR, Filaretov AA (1995) The long-term depression of the function of the hypothalamo-hypophyseal-adrenocortical system in rats. Russ J Physiol 81:24–31. (In Russ)].

Filaretov AA, Filaretova LP (1985) Role of the paraventricular and ventromedial hypothalamic nuclear areas in the regulation of the pituitary-adrenocortical system. Brain Res 342:135–140. https://doi.org/10.1016/0006-8993(85)91361-7

Филаретова ЛП (1985) Роль паравентрикулярного и вентромедиального ядер гипоталамуса в активации гипофизарно-адренокортикальной системы. Физиол журн СССР им ИМ Сеченова 71:1063–1066. [Filaretova LP (1985) Role of the paraventricular and ventromedial nuclei of the hypothalamus in activating the hypophyseal-adrenocortical system. Fiziol Zh SSSR im IM Sechenova 71:1063–1066. (In Russ)].

Baertschi AJ, Bény JL, Gähwiler B (1982) Hypothalamic paraventricular nucleus is a privileged site for brain-pituitary interaction in long-term tissue culture. Nature 295:145–147. https://doi.org/10.1038/295145A0

Ixart G, Alonso G, Szafarczyk A, et al (1982) Adrenocorticotropic regulations after bilateral lesions of the paraventricular or supraoptic nuclei and in Brattleboro rats. Neuroendocrinology 35:270–276. https://doi.org/10.1159/000123393

Филаретов АА, Филаретова ЛП, Богданов АИ (1985) Электрическая активность паравентрикулярного ядра гипоталамуса при возбуждении и торможении гипофизарно-адренокортикальной системы. Докл Акад Наук СССР 281:230–232. [Filaretov AA, Filaretova LP, Bogdanov AI (1985) Electrical activity of the paraventricular hypothalamic nucleus during excitation and inhibition of the hypophyseal-adrenal cortex system. Dokl Akad Nauk SSSR 281:230–232. (In Russ)].

Филаретов АА, Филаретова ЛП (1984) Роль гипоталамуса в торможении гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы по механизму обратной связи. Бюлл эксп биол мед 97(5):519–520. [Filaretov AA, Filaretova LP (1984) Role of the hypothalamus in inhibiting the hypophysis-adrenal cortex system through the feedback mechanism Biull Eksp Biol Med 97(5):519–520. (In Russ)].

Филаретов АА, Балашов ЮГ, Ярушкина НИ, Подвигина ТТ (1988) Роль гипофиза и гипоталамуса в регуляции обратной связи гипофизарно-адренокортикальной системы. Физиол журн СССР им ИМ Сеченова 74:124–129. [Filaretov AA, Balashov YuG, Yarushkina NI, Podvigina TT (1988) Role of the hypophysis and hypothalamus in the control of feedback of the hypophyseal-adrenocortical system. Fiziol Zh SSSR im IM Sechenova 74:124–129. (In Russ)].

Filaretov AA, Balashov YG, Yarushkina NI, Podvigina TT (1988) Corticosteroid Feedback: II. Role of Hypothalamus and Hypophysis. Exp Clin Endocrinol Diabetes 91(2):149–154. https://doi.org/10.1055/s-0029-1210737

Sawchenko PE (1987) Adrenalectomy-induced enhancement of CRF and vasopressin immunoreactivity in parvocellular neurosecretory neurons: anatomic, peptide, and steroid specificity. J Neurosci 7:1093–1106. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.07-04-01093.1987

Harbuz MS, Lightman SL (1989) Glucocorticoid inhibition of stress-induced changes in hypothalamic corticotrophin-releasing factor messenger RNA and proenkephalin A messenger RNA. Neuropeptides 14:17–20. https://doi.org/10.1016/0143-4179(89)90029-2

Imaki T, Nahan JL, Rivier C, Sawchenko PE, Vale W (1991) Differential regulation of corticotropin-releasing factor mRNA in rat brain regions by glucocorticoids and stress. J Neurosci 11:585–599. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.11-03-00585.1991

Herman JP, Nawreen N, Smail MA, Cotella EM (2020) Brain mechanisms of HPA axis regulation: neurocircuitry and feedback in context Richard Kvetnansky lecture. Stress 23:617–632. https://doi.org/10.1080/10253890.2020.1859475

Kageyama K, Suda T (2009) Regulatory mechanisms underlying corticotropin-releasing factor gene expression in the hypothalamus. Endocr J 56:335–344. https://doi.org/10.1507/ENDOCRJ.K09E-075

Makino S, Hashimoto K, Gold PW (2002) Multiple feedback mechanisms activating corticotropin-releasing hormone system in the brain during stress. Pharmacol Biochem Behav 73:147–158. https://doi.org/10.1016/S0091-3057(02)00791-8

Cole AB, Montgomery K, Bale TL, Thompson SM (2022) What the hippocampus tells the HPA axis: Hippocampal output attenuates acute stress responses via disynaptic inhibition of CRF+ PVN neurons. Neurobiol Stress 20:100473. https://doi.org/10.1016/J.YNSTR.2022.100473

Myers B, McKlveen JM, Herman JP (2012) Neural Regulation of the Stress Response: The Many Faces of Feedback. Cell Mol Neurobiol 32:683–694. https://doi.org/10.1007/S10571-012-9801-Y

Филаретова ЛП (1983) Роль паравентрикулярного ядра гипоталамуса в торможении гипофизарно-адренокортикальной системы. Докл Акад Наук СССР 273(1):248–50. [Filaretova LP (1983) Role of the paraventricular hypothalamic nuclei in the inhibition of the hypophyseal-adrenocortical system. Dokl Akad Nauk SSSR 273(1):248–250. (In Russ)].

Merchenthaler I, Hynes MA, Vigh S, Schally AV, Petrusz P (1984) Corticotropin releasing factor (CRF): origin and course of afferent pathways to the median eminence (ME) of the rat hypothalamus. Neuroendocrinology 39:296–306. https://doi.org/10.1159/000123996

Herman JP, Cullinan WE, Ziegler DR, Tasker JG (2002) Role of the paraventricular nucleus microenvironment in stress integration. Eur J Neurosci 16:381–385. https://doi.org/10.1046/J.1460-9568.2002.02133.X

Филаретов АА (1987) Принципы и механизмы регуляции гипофизарно-адренокортикальной системы. Л. Наука. [Filaretov AA (1987) Principles and mechanisms of regulation of the pituitary-adrenocortical system. L. Nauka. (In Russ)].

Филаретов АА (1996) Функциональное значение многозвенного строения гипоталамо-гипофизарной нейроэндокринной системы. Усп физиол наук 27:3–11. [Filaretov AA (1996) The functional significance of the multiunit construction of the hypothalamo-hypophyseal neuroendocrine systems. Usp Fiziol Nauk 27:3–11. (In Russ)].

Bakke HK, Bogsnes A, Murison R (1990) Studies on the interaction between ICV effects of CRF and CNS noradrenaline depletion. Physiol Behav 47:1253–1260. https://doi.org/10.1016/0031-9384(90)90379-I

Ray A, Henke PG, Gulati K, Sen P (1993) The amygdaloid complex, corticotropin releasing factor and stress-induced gastric ulcerogenesis in rats. Brain Res 624:286–290. https://doi.org/10.1016/0006-8993(93)90089-6

Filaretova LP, Bagaeva TR, Morozova OY, Mayzina MA (2012) Corticotropin-Releasing Factor May Protect the Gastric Mucosa in Stress through Involvement of Glucocorticoids. In: Filaretova LP, Takeuchi K (eds): Cell/Tissue Injury and Cytoprotection/Organoprotection in the Gastrointestinal Tract: Mechanisms, Prevention and Treatment. Front Gastrointest Res. Basel. Karger.124–133. https://doi.org/10.1159/000338424

Herman JP, Figueiredo H, Mueller NK, Schally AV, Petrusz P (2003) Central mechanisms of stress integration: Hierarchical circuitry controlling hypothalamo-pituitary-adrenocortical responsiveness. Front Neuroendocrinol 24:151–180. https://doi.org/10.1016/j.yfrne.2003.07.001

Watts AG, Sanchez-Watts G (2002) Interactions between heterotypic stressors and corticosterone reveal integrative mechanisms for controlling corticotropin-releasing hormone gene expression in the rat paraventricular nucleus. J Neurosci 22:6282–6289. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.22-14-06282.2002

Филаретов АА, Подвигина ТТ, Филаретова ЛП (1994) Адаптация как функция гипофизарно-адренокортикальной системы. СПб. Наука. [Filaretov AA, Podvigina TT, Filaretova LP (1994) Adaptation as a function of the pituitary-adrenocortical system. St. Petersburg. Nauka. (In Russ)].